Wat heeft ons onderzoek bijgedragen aan kennis over geluidslocalisatie?

1. Hoe meten wij geluidslocalisatie?

Als ergens in de omgeving plotseling een geluidsbron verschijnt is het een zeer natuurlijke reactie om hoofd en ogen snel naar het geluid te richten. Een dergelijke oriënteringsrespons (ook wel saccade genoemd) is zeer snel (reactietijden zo'n 150-250 ms, en snelheden van ongeveer 700 graden/sec), nauwkeurig, en goed reproduceerbaar (zie volgend item), en geeft een continue maat (elke waarde binnen het responsbereik is mogelijk). Bovendien kan een proefpersoon onmiddelijk (zonder er bij na te denken) op het geluid reageren, waardoor het allereerste localisatiepercept kan worden gemeten, d.w.z. vóórdat eventuele 'second thoughts' de respons kunnen gaan bepalen.

Door geluidslocalisatie op deze manier te benaderen meten we dus het directe gedragseffect ('actie') van een geluidswaarneming ('perceptie'). Hiermee sluiten we de zogn. Actie-Perceptiecyclus, die ervan uitgaat dat een waarneming leidt tot een gedragsrespons, die op zijn beurt weer de waarneming beïnvloedt, etc. Uit de voorgaande uiteenzetting over geluidslocalisatie moge duidelijk zijn dat het maken van een hoofdbeweging ertoe leidt dat de localisatiecues t.o.v. het hoofd continu veranderen. Vandaar dat de 'actie' van directe invloed is op de 'perceptie'!
In ons laboratorium meten we oog- en hoofdbewegingen m.b.v. een methode die is gebaseerd op magnetische inductie, een welbekend verschijnsel uit onze middelbare schoolnatuurkunde.
Hoewel meting van oog-hoofdbewegingen op deze manier in meerdere (visuomotor) laboratoria wordt gedaan, is ons lab uniek omdat we dit als één van de weinigen toepassen op het auditief systeem. Verderop zullen we nog zien dat we met deze techniek unieke vragen kunnen onderzoeken en beantwoorden.
Deze foto toont een proefpersoon met de magnetische inductiespoel op het hoofd (nog net zichtbaar, bovenop).
Andere laboratoria gebruiken voor het meten van geluidslocalisatie vaak indirecte perceptiemethoden, zoals bijv. het afroepen van (aangeleerde) coördinaten van de waargenomen positie ('G3', 'K6', 'B2', etc., als op een globe), of het benoemen van een speakernummer uit een vooraf bekendgemaakte reeks. Dergelijke methodes zijn relatief traag (reactietijden vaak vele seconden), staan slechts discrete, vooraf door de experimentator opgelegde, doelposities toe, en laten tevens een grote invloed van cognitief 'redeneren' door de proefpersoon toe. I.t.t. onderzoek aan de 'Actie-Perceptiecyclus', zijn dergelijke methoden vooral gericht op de (latere) perceptie van geluid.

Terug naar de lijst met onderwerpen.

2. Voorbeelden van localisatieresponsies

Om een eerste idee te geven hoe de met de magnetische inductiemethode gemeten oogbewegingen eruit zien, geeft deze figuur een indruk van een viertal responsies met zowel hun spatiële als temporele eigenschappen.
Merk bijv. op dat de oogbewegingstrajectoria niet kaarsrecht zijn, maar een zekere kromming bezitten, die naar het doel toe is gericht. Bovendien zijn de reactietijden van de responsies zeer precies te bepalen. Daar saccadische oogbewegingen tot de snelste doelgerichte bewegingen van ons motorapparaat behoren, zijn deze responsies een prima maat voor het eerste localisatiepercept van de proefpersoon. Het is duidelijk dat dit vroege percept al zeer nauwkeurig is.

Terug naar de lijst met onderwerpen.

3. Hoe kwantificeren wij geluidslocalisatie?

Een eerste stap op weg naar de analyse van het localisatiegedrag in onze experimenten is een zogn. lineaire regressie analyse. In bijgaande plaatjes wordt deze procedure schematisch uitgelegd.
In het volgende item laten we een paar regressieresultaten zien van een typische proefpersoon die hoofdbewegingen maakte naar een groot aantal auditieve doelen met verschillende geluidsspectra.

Terug naar de lijst met onderwerpen.

4. Regressie op auditief localisatiegedrag.

In een typisch experiment dient een proefpersoon met het hoofd (beter: met de 'neus') naar het auditieve doel te wijzen, terwijl de hoofdbeweging met de inductiemethode wordt geregistreerd. Om zoveel mogelijk eventuele voorspelbaarheid van de stimuli voor de proefpersoon te vermijden worden geluiden van verschillende intensiteiten, spectrale samenstelling en positie in volledig random volgorde aangeboden. Een resultaat van een regressie analyse op dergelijke metingen, in het geval drie typen spectrale stimuli werden gebruikt, is hier te zien. De proefpersoon maakte ruim 300 hoofdbewegingen naar geluiden die hetzij een breedbandig spectrum hadden (BB, 200-20kHz), hoog-doorlaat gefilterde ruis (HP, 3k-20kHz), of laag-doorlaat gefilterde ruis (LP, 200-1.5kHz) kon zijn. Duidelijk is te zien (en te begrijpen) dat deze verschillende spectra verschillende resultaten opleveren m.b.t. het localisatiegedrag.

Terug naar de lijst met onderwerpen.

5. Stimulus-respons netje.

De regressie analyses tonen de meetresultaten steeds apart voor de horizontale en verticale richtingen. Uit deze plaatjes is het echter niet zo gemakkelijk om een goed ruimtelijk beeld van het localisatiegedrag te krijgen. Bijvoorbeeld: zijn er systematische afwijkingen te zien voor bepaalde regionen in het stimulusbereik?
Om een dergelijk beeld zichtbaar te maken, worden de datapunten ook in een zogn. stimulus-respons netje (Eng.: response-grid) weergegeven.
Hoewel deze analyse beduidend kwalitatiever van aard is dan de op formules gebaseerde regressie-analyses, biedt het toch een waardevolle aanvulling op de presentatie van de data, omdat het subtielere responseigenschappen onder de aandacht kan brengen dan met lineaire regressie mogelijk is.
Bovendien zullen we verderop zien hoe het stimulus-responsnetje in één klpa duidelijk kan maken wat het precieze effect is van een manipulatie van de oren (bijv. door er een malletje in aan te brengen).

Terug naar de lijst met onderwerpen.

6. Kunnen blinden geluiden beter localiseren dan zienden?

He lijkt een alledaagse waarheid van de straat te zijn, dat blinden over betere geluidslocalisatievermogens beschikken dan zienden. Overigens is ook de wetenschappelijke literatuur hierover niet eenduidig: sommige studies hebben betere localisatieprestaties van blinden gerapporteerd, andere studies juist weer slechtere. Recent nog (in 1998/1999) verscheen een tweetal artikelen in het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Nature, waarin blinden duidelijk beter presteerden dan zienden. Voor de geïnteresseerde:

Lessard et al. (1998): Early-blind human subjects localize sond sources better than sighted subjects. Nature 395: 278-280.
Röder et al. (1999): Improved auditory spatial tuning in blind humans. Nature 400: 162-166.

We mogen er van uitgaan dat de uitwendige oren (en de cochlea) van blinden niet wezenlijk verschillen van die van zienden, zodat de akoestische localisatiecues voor blinden en zienden gelijk zijn. Dit is een belangrijk punt, want het betekent dat beide groepen luisteraars het met dezelfde akoestische informatie moeten zien bol te werken! Zou het dan zo zijn dat in de hersenen van blinden een betere verwerking van de geluidscues plaatsvindt dan in die van zienden? Is het misschien zo, dat (een deel van de) visuele hersenen bij blinden wordt ingezet om het auditief systeem te hulp te komen ('alle hens aan dek!')? Een dergelijk (hypothetisch) fenomeen wordt in de literatuur wel compensatoire plasticiteit genoemd.

In een tweetal studies hebben wij laten zien dat dit niet waarschijnlijk is, en dat blinden met name onder moeilijke akoestische omstandigheden (bijv. in drukke omgevingen met vele geluidsbronnen) aanzienlijk slechter presteren dan zienden:

Zwiers et al. (2001a): Two-dimensional sound localization behavior of early-blind humans. Exp. Brain Res. 140: 206-222.
De belangrijkste bevindingen uit deze studie vindt U hier.
Zwiers et al. (2001b): A spatial hearing deficit in early-blind humans. J. Neuroscience 21: RC142, 1-5.
De belangrijkste bevindingen uit deze studie vindt U hier.

Samenvattend:
Localisatie van stimulus azimuth kunnen de blinden net zo goed als de zienden (maar zeker niet beter!). De betrekkelijke eenvoud van de interaurale verschilcues (zie eerder) staat het blijkbaar toe dat deze goed kunnen worden geleerd zonder een bijdrage van het visueel systeem.
Maar localisatie van stimulus elevatie stelt het brein voor aanzienlijk gecompliceerdere problemen (zie bovendien verderop!). Uit onze studies blijkt dat een goed functionerend visueel systeem hiervoor noodzakelijk is. De eerder genoemde studies hadden zich alleen beziggehouden met localisatie van stimulus azimuth, en dan ook nog onder zeer eenvoudige akoestische situaties (één geluidsbron van een vaste intensiteit). Ons onderzoek heeft laten zien dat onder die omstandigheden blinden en zienden eigenlijk niet van elkaar te onderscheiden zijn.

Terug naar de lijst met onderwerpen.

7. Kunnen éénzijdig doven geluid localiseren?

Uit het overzicht m.b.t. geluidslocalisatie is duidelijk geworden dat het auditief systeem voor links/rechts localisatie van een geluidsbron (azimuth) de tijds- en intensiteitsverschillen tussen de twee oren dient te bepalen. Voor localisatie van geluiden die zich boven/onder en voor/achter bevinden (elevatie) fungeren de spectrale cues a.g.v. de oorschelpfiltering. Deze laatste cue is in principe monauraal. Eénzijdig doven missen de binaurale verschilcues, zodat we twee hypothesen kunnen opstellen m.b.t. hun localisatiemogelijkheden:

Eénzijdig doven kunnen in alle richtingen geluiden localiseren, omdat ze gebruik hebben leren maken van kleine variaties in de spectrale cues in de azimuthrichting.
Eénzijdig doven kunnen niet localiseren in de azimuth richting, en mogelijk alleen de elevatiehoek aan de zijde van het goede oor bepalen.

In de literatuur worden beide hypothesen verdedigd. Een belangrijk punt wat in geen van die studies is onderzocht, echter, is de mogelijkheid dat deze luisteraars gebruik hebben leren maken van een vierde potentiële localisatiecue: de hoofdschaduw.

Omdat geluidsgolven vanaf ongeveer 3 kHz niet langer om het hoofd heen kunnen buigen, maar eraan reflecteren (zie bijv. hier, voor een nadere uitleg) is het geluid in het horende oor zwakker als het geluid van de andere, contralaterale, zijde komt. Als eénzijdig dove luisteraars gebruik zouden maken van de hoofdschaduw, zouden ze dus een zacht geluid kunnen toeschrijven aan een locatie aan hun dove zijde, en een harder geluid voor een positie aan de horende kant. Vooral in min of meer bekende omgevingen, of als het bekende geluiden betreft, zou het mogelijk kunnen zijn dat een dergelijke cue consistente richtingsinformatie over de azimuth hoek levert.

Voor onbekende geluidsbronnen, of voor bronnen waarvoor de echte geluidsintensiteit sterk kan variëren, zal de hoofschaduwcue echter ambigu zijn, hetgeen in bijgaande figuur nader is geïllustreerd.

Wat hebben wij dan gevonden?
In onze experimenten werden eenzijdig doven (en normaal-horende proefpersonen) aan geluidslocalisatie proeven onderworpen, waarin de intensiteit van de stimuli (hoog-doorlaat gefilterde ruis) flink kon varie¨ren (tussen 35 dB en 65 dB SPL). Bijgaande figuur laat overduidelijk zien dat voor een gegeven intensiteit (in dit geval 45 dB) beide proefpersonen behoorlijk goed localiseren (deze data zijn apart uit de resultaten van het experiment geselecteerd). Kijken we echter naar de gehele dataset tegelijk, dan is in één oogopslag duidelijk dat het voor de eenzijdig dove proefpersoon onmogelijk is om de werkelijke richting van het geluid te bepalen! Een vergelijkbaar resultaat werd voor alle negen eenzijdig doven verkregen.

In ons artikel laten we vervolgens zien dat de eenzijdig doven zich inderdaad baseren op het hoofdschaduweffect. Een interessante bevinding was verder nog dat een deel van de eenzijdig dove luisteraars een kleine bijdrage van de spectrale oorschelpcues toelieten om hun geluidslocalisatie in azimuth en elevatie te bepalen. Hoe meer een luisteraar dit deed, hoe beter zijn localisatie in de elevatierichting was. Eenzijdig doven die nagenoeg geen spectrale cues gebruikten, konden echter in het geheel niet localiseren! In bijgaand schema'tje is nader geïllustreerd in hoeverre een eenzijdig dove er bij gebaat kan zijn om gebruik te leren maken van zijn oorschelpinformatie!

Terug naar de lijst met onderwerpen.